Ecología reproductiva, edad, crecimiento, condición y alimentación del pejerrey (Odontesthes bonariensis) en un ambiente del SO de la provincia de Buenos Aires, Argentina.

Fabián Grosman1, Pablo Sanzano1, Daniela Agüeria1, Gabriela González1 y Santos Sergueña2
1 Area de Acuicultura, Fac. de Ciencias Veterinarias, Universidad Nacional del Centro de la Provincia de Buenos Aires
2 Municipalidad de Saavedra (Pigüé, Provincia de Buenos Aires)

Resumen

El trabajo tiene por objeto determinar la dinámica del desarrollo gonadal del pejerrey (Odontesthes bonariensis) durante el período de desove, vinculándolo con variables externas bióticas y abióticas, parámetros demográficos, alimentación e índices de condición.
Los muestreos sistemáticos se realizaron durante el periodo de desove principal, en la laguna Igartúa, ubicada en el SO de la provincia de Buenos Aires. Se utilizaron diferentes artes de pesca, con los cuales fue posible capturar todos los tamaños.
En los animales capturados se evaluaron los siguientes ítems: sexo y estadío gonadal; proporción de hembras: machos; índice gonadosomático (IGS); porcentaje de ovarios en actividad; talla media de primera y última maduración.
También se recolectaron tractos digestivos de pejerrey para evaluar la composición de la dieta y se evaluó el estado sanitario de los ejemplares.
Con la información obtenida se determinó el crecimiento en longitud; se obtuvieron índices de performance de crecimiento, de incremento marginal y se calcularon diversos índices de condición (factor k, relación largo – peso, etc.).
El estudio reveló que la laguna Igartúa posee una baja diversidad de peces donde el pejerrey es la especie dominante hallándose en alta biomasa, comprobándose una distribución diferencial de sexos.
Se observó un marcado incremento en longitud en diciembre, reflejado por el factor k y la relación largo - peso. Ello se adjudicó al notorio aumento del macrozooplancton en la laguna y a un menor gasto energético una vez finalizado el desove; el cual se manifiesta en la marca hallada en las escamas.
En cuanto a la dieta del pejerrey, esta fue básicamente zooplanctófaga y su mayor diversidad fue en septiembre.
En referencia a la ecología reproductiva, cabe mencionar que en octubre se produjo un desove de intensidad reducida en tanto que el pico máximo del desove ocurrió en noviembre: máximo IGS; mayor proporción de hembras activas y porcentaje de ovarios maduros; determinándose por otro lado la existencia de una elevada presencia de hembras redesovantes. En cuanto a los machos el IGS resultó constante durante el desove.
La talla de primera y última maduración coincidió con 1 y 5 años de vida, respectivamente.
Finalmente por los resultados del muestreo realizado en diciembre se llegó a la conclusión que el desove había finalizado.


Summary

The object of this work was to determine the dynamics of the gonadal development of the pejerrey (Odontesthes bonariensis) during the spawning period, linking it with external biotic and abiotic variables, demographic parameters, feeding and condition indexes.
The systematic samplings were carried out during the period of main spawning, in the Igartúa lagoon, located in the SW of Buenos Aires province. Different fishing arts were used, with which it was possible to capture all the sizes.
In the captured animals the following aspects were evaluated: sex and gonadal estate; females/males proportion; gonadosomatic index (GSI); percentage of active ovaries; average length in the first and last maturation.
Besides digestive tracts of pejerrey were also collected to evaluate the composition of the diet as well as the sanitary estate of the specimens.
With the obtained information the growth was determined in length; growth performance, marginal increment and other diverse condition indexes were calculated (factor k, relationship weight - length, etc.).
On the other hand, the study revealed that the Igartúa lagoon has a low diversity of fishes where the pejerrey is the dominant species being in high biomass; existing a differential distribution of sexes. A high increment was observed in length in December, reflected by the factor k as well as the relationship length - weight. This ocurred due to, not only the notorious macrozooplancton increase in the lagoon but also to a smaller energy spending once the principal spawning was concluded; which is manifested in the flakes mark.. As regards the diet of the pejerrey, this was basically zooplanctophaga and its highest diversity was in September.
In reference to the reproductive ecology, it‘s worth to mention that in October a spawning of reduced intensity took place as well as the maximum spawning pick ocurred in November: maximum GSI; higher proportion of active females and percentage of mature ovaries; being also determined the existence of a high presence respawning females. As for the males the GSI was constant during the principal spawning.
The length of first and last maturation coincided with 1 and 5 years of life, respectively.
Finally for the results of the sampling carried out in December, it was concluded that the principal spawning finished.



Introducción

El pejerrey Odontesthes bonariensis es la especie de agua dulce de mayor relevancia socioeconómica de Argentina; ha motivado la publicación de varias obras en torno al mismo (Ringuelet, 1943; González Regalado y Mastrarrigo, 1954; López et al., 1991; Reartes, 1995; Grosman, 1995a; 2000, entre otras). Pese a ello, son muy escasos y puntuales los trabajos referidos a aspectos reproductivos (Calvo y Dadone, 1972; Calvo y Morriconi, 1972; Iwaszkiw y Freyre, 1980; Freyre et al., 2000).
En su distribución natural, el momento del desove principal de la especie ocurre en primavera, mientras que en otoño aparece un segundo período con menor proporción de desovantes (Boschi y Fuster de Plaza, 1959; Calvo y Morriconi, 1972). Pero la latitud es influyente: por ejemplo en el sur de Brasil el periodo reproductivo se produciría entre mayo y junio (Paiva y Scheffer, 1978).
Una de las medidas proteccionistas generales aplicadas sobre el recurso pejerrey, es el establecimiento de períodos de veda coincidentes con el desove primaveral. Ello posibilita la recuperación en número del stock mediante la incorporación de ejemplares a la población.

En el ámbito de la provincia de Buenos Aires históricamente se determina la veda reproductiva los días hábiles de septiembre, octubre y noviembre en toda su jurisdicción, brindando calma y tranquilidad requerida para que la freza transcurra. Esta medida fue analizada y discutida por el organismo de aplicación (1er. Taller Integral, 1998), el cual propuso implementar, dada la amplitud del territorio, una sectorización del mismo, que posibilite tanto optimizar la protección del desove como el aprovechamiento máximo del recurso. Ello se funda en que existirían regiones donde la freza se adelanta, y en otras se retrasa. La veda móvil intenta beneficiarse de dichos desajustes temporales mediante un manejo de nivel zonal.
Esta posición se enfrentaba con la ausencia de información acerca del desarrollo gonadal en ambientes acuáticos de diferentes regiones, que permita brindar el suficiente aval técnico a la medida propuesta. La situación ideal sería contar con series históricas de datos de la dinámica anual de índices gonadales, pero no existe siquiera para un ambiente.

El objetivo del trabajo es presentar la variación en función del tiempo del desarrollo gonadal del pejerrey en una laguna pampásica. Asimismo se adjunta información complementaria (aspectos físico- químicos del sitio, cuantificación del zooplancton, principales relaciones tróficas de la comunidad de peces, parámetros demográficos y condición del pejerrey), con el propósito de delinear el marco limnológico contextual en el cual se realizó la tarea, así como una posible vinculación con estas variables de entorno, tanto abióticas como bióticas.


Metodología de trabajo

Mapa 1: Ubicación de la laguna Igartúa

1. Ubicación y muestreo
La laguna Igartúa posee una extensión de 51 hectáreas; se halla en el sur de la región pampeana (62º 4` Long. O. y 37º 5` Lat. S.; mapa 1); es utilizada para la práctica de la pesca deportiva. En la foto 1 y 2 pueden apreciarse las características morfológicas del ambiente así como la ausencia notoria de vegetación emergente, normalmente presente en otros limnótopos; tampoco posee macrófitas sumergidas.

Se realizaron 4 muestreos limnológicos (14 de septiembre; 19 de octubre; 18 de noviembre y 20 de diciembre de 1999), coincidentes con el momento presuntivo de máxima actividad gonadal.

Fotos 1 y 2: Laguna de Igartúa: vista general

2. Análisis físico-químico del agua
La muestra de agua fue tomada en el mes de octubre a 0,30 m de profundidad en envase plástico. Para cumplimentar con el análisis físico, se evaluó olor, turbidez, color y sólidos disueltos según métodos estándar. En el caso de los análisis químicos se evaluaron los siguientes parámetros: pH, dureza total, cloruros, carbonatos y bicarbonatos, sulfitos, fosfatos, cromatos, amonio, nitratos y nitritos. La temperatura del agua fue medida in situ en cada fecha de muestreo.


3. Comunidad del macrozooplancton
Se realizó un muestreo cuantitativo de los cladóceros, copépodos calanoideos y ciclopoideos presentes en cada una de las fechas para determinar el rendimiento calórico (Rc) de esta comunidad en función del pejerrey (Freyre, 1976; Ringuelet et al., 1980), y la cantidad de individuos/m3. Para ello se filtraron 20 l de agua mediante técnicas estándar, (Paggi y Paggi, 1995) fijando las muestras con formol al 4%.
En forma simultánea se practicó la lectura de disco de Secchi como indicador de turbidez y obtener una imagen de la productividad primaria algal de la laguna.


4. Biología pesquera

4.1. Artes de pesca, estructura de la comunidad y captura por unidad de esfuerzo (cpue)
Los peces fueron capturados con dos artes de pesca: a) tren de enmalle constituido por 8 paños de diferente distancia entre nudos; b) red de arrastre a la costa (foto 3) de selectividad conocida empleada para capturar juveniles nacidos producto del desove primaveral de 1999 (Juveniles Menores del Año = JMA) como una prueba de la efectividad del mismo. La talla mínima de captura para la especie con este arte se halla entre 30 y 40 mm de Lstd.

Foto 3: Red de arrastre a la costa

Se calculó el índice de diversidad de Shannon (H) con el total de las capturas. Para establecer un valor de dominancia de obtuvo la inversa del índice de Simpson (1/D). A su vez, con la información recabada se obtuvieron diferentes proporciones (porcentaje en número y peso de cada especie en el total de capturas), que permiten configurar una imagen más amplia de la comunidad de peces de este espejo de agua.
Los ejemplares fueron clasificados sistemáticamente y medidos en forma inicial en intervalos de 10 mm de longitud estándar (Lstd). Posteriormente a todo el pejerrey capturado se les tomaron las siguientes medidas: longitud de la cabeza (Lc) y Lstd con precisión de 1 mm; peso húmedo del cuerpo (Pt), con precisión 1 g.
La captura por unidad de esfuerzo (cpue) fue referenciada a 20 hs de captura/tren de enmalle, y se expresa en kg de pejerrey obtenido en dicho lapso. El esfuerzo de pesca fue siempre estandarizado.

4.2. Desarrollo gonadal
Se estableció macroscópicamente el sexo y se pesaron las gónadas con precisión de 0,1 g (Pg). Se contabilizó la proporción de hembras:machos para cada fecha de muestreo. El estadio gonadal fue determinado acorde a lo establecido por Calvo y Dadone (1972) y Grosman (1995), cuyos criterios básicos son:

I: Virginal. Las gónadas no poseen indicios de actividad presente ni pasada.

II: Preparación. Las gónadas evidencian funcionalidad, pero no se distinguen los ovocitos a simple vista.

III: Maduración. Las gónadas aumentan de tamaño, los ovocitos son visibles macroscópicamente.

IV: Pre-desove. Las gónadas aun no alcanzaron el grado de madurez requerido para el desove espontáneo aunque las mismas se presentan voluminosas.

V: Desove. Las ovas presentan filamentos coriónicos que las aglutinan entre sí. A la menor presión ejercida sobre el abdomen discurren al exterior.

VI: Pos-desove. La gónada se encuentra considerablemente hemorrágica, con huevos aislados, voluminosos y lipídicos en una parte de la misma, mientras que el resto se corresponden a estadios pre-maduros.

VI-III y VI-IV: Redesovantes. Gónadas en preparación (III) o muy voluminosas (IV) pero con indicios de un desove previo (ovocitos residuales lipídicos).

VII: Regresión. Indicios de desove pasado y gónadas en retroceso.

Es válido aclarar la identificación de estadios intermedios entre los descriptos, los cuales fueron considerados en el momento de su registro con la salvedad correspondiente, al igual que ejemplares con sólo una gónada. En el caso de los machos el criterio seguido fue semejante, con hincapié en el volumen y las lobulaciones del testículo. Dado que los desoves se llevan a cabo en función del grado de madurez de la hembras, se focalizó el análisis de resultados en este sexo. La foto 4 presenta ovarios y testículos de pejerrey en diferentes grado de maduración. Se aplicó el índice gonadosomático (IGS = (Pg/Pt)x100) para hembras y machos.

Foto 4: Ovarios (arriba) y testículos (abajo) en diversos estadios de madurez

Se consideró para cada fecha el porcentaje de ovarios en actividad vs. inactivos. Conforman el primer grupo los estadíos III, IV, V, VI y los re-desovantes (VI-III y VI-IV), en tanto las gónadas en I, II y VII pertenecen a los segundos.
Para obtener la talla media de primera y de última maduración, se obtuvo el porcentaje para cada longitud, tomados en intervalos de 10 mm de Lstd, de hembras que han manifestado actividad sexual (estadios III, IV, V, VI, VII y redesovantes) vs. hembras virginales, que nunca han participado de un desove, e inactivas (estadios I y II). En el caso de ejemplares de mayor porte, en los cuales se observó inactividad sexual, se consideró un estadío de regresión gonadal asociado a la senectud. Con el objeto de atemperar picos y valles dados por escasez de valores en determinados intervalos, se aplicó una media móvil.

4.3. Crecimiento en longitud del pejerrey
Se extrajeron y rotularon escamas de pejerrey de la zona típica, inmediatamente posterior a la aleta pectoral. Posteriormente fueron limpiadas con detergente enzimático y montadas sobre portaobjetos. Se midió sobre el campo anterior de la escama utilizando lupa binocular, la distancia del foco al vértice anterior (R), estableciendo una relación lineal entre esta medida y la longitud del pez: Lstd = a + bR. Se consideraron como marcas anuales de crecimiento la presencia de alteraciones o irregularidades en la disposición de los circulii, midiendo sobre el mismo eje las marcas observadas (Grosman, 1993). Se aplicó el método clásico del retrocálculo para determinar las longitudes de marcación.
Con el objeto de confirmar las adjudicaciones de edades realizadas a partir de la lectura de escamas, se aplicó el método de Petersen modificado, a modo de segunda estimación. A partir de los datos de captura, previa corrección por el modelo de selectividad desarrollado para la especie (Freyre y Maroñas, 1995), se obtuvo la distribución de tallas. En cada fecha de muestreo, la polimodal obtenida fue descompuesta en sus componentes unimodales, los cuales se asociaron a una edad determinada, realizando un seguimiento en el tiempo.
En ambos casos, (escamas y distribución de tallas), se aplicó el modelo de crecimiento de von Bertalanffy:

,
donde L¥ es la longitud teórica máxima, k es la tasa de crecimiento y t0 es el tiempo hipotético en el cual la longitud es nula. Las variables se obtuvieron por un algoritmo computacional (Metzler y Weiner, 1985). A fines comparativos se determinaron índices de performance de crecimiento w, F, F' y p (Galluccci y Quinn, 1979; Moreau, 1987)

A los efectos de determinar el período de marcación en la escama, se aplicó el índice a de incremento marginal:

a = R - rn/ rn-r(n-1)
donde R es el radio de la escama, y rn es el último anillo observado.

4.4. Obtención de índices de condición y estado sanitario
A partir de los datos merísticos obtenidos de la población de pejerrey se determinaron diversos índices de condición, tales como el índice cefálico (IC); índice de condición o factor k; relación entre longitud y peso. Para estos índices existen estándares específicos a partir de los cuales se pueden comparar los resultados obtenidos (Freyre, 1976). Se realizó para cada fecha de muestreo, sin discriminación de sexos. Las fórmulas empleadas fueron:

  • Índice cefálico:
  • Factor de condición (k):
  • Relación largo - peso:
  • El estado sanitario del pejerrey se evaluó mediante la búsqueda de lesiones externas e internas. Se procedió a la inspección de ecto y endoparásitos, mediante la visualización directa.

    4.5. Elaboración de las principales cadenas tróficas
    Con el objeto de establecer las relaciones tróficas de los principales componentes de la comunidad de peces se colectaron los tractos digestivos del pejerrey y de otras especies de interés, los cuales fueron conservados en formol al 10%. Una vez en laboratorio, fueron colocados en cápsulas de Petri y observados bajo lupa binocular y/o microscopio óptico. Previa a la apertura, se evaluó el estado de repleción mediante observación visual de la turgencia de la pared, clasificando en lleno, semilleno, semivacío y vacío. Se determinaron los diferentes componentes de la dieta a nivel de grandes grupos biológicos, estableciendo la siguiente escala de abundancia relativa (A): muy abundante, abundante, común, escasa, muy escasa y ausente, cuantificando de 5 a 0 respectivamente para el posterior tratamiento estadístico (Grosman et al., 1996). Se halló la frecuencia absoluta de aparición (F) de cada ítem alimenticio como el porcentaje de tractos digestivos en que se halla un determinado componente; la diversidad de la dieta se obtuvo mediante el índice de Shannon (H) ya explicado. Con estas tres variables se estableció el Indice de Categorización de Items (ICI) = (FxA)0,5/H, el cual diferencia componentes primarios, secundarios, terciarios y ocasionales de la dieta (Grosman, 1995b).


    Resultados y discusión

    Del análisis de variables físico-químicas del agua no surgen datos de relevancia. La figura 1 presenta la variación de la temperatura en cada una de las fechas de muestreo. A partir del mes de octubre se estabilizó en el resto de los muestreos. El elevado registro puede adjudicarse a la reducida superficie del cuerpo de agua. La variación de este parámetro toma importancia porque durante la etapa de diferenciación sexual determina el sexo (Strüssmann et al., 1996). En la misma gráfica también se representaron los valores del disco de Secchi, el cual tuvo una media de 14,5 cm (rango = 11 - 18 cm). Los mínimos valores se obtuvieron en octubre y diciembre. En la misma figura se presenta el fotoperíodo correspondiente a cada fecha. Los valores extremos se diferencian en 3 horas aproximadamente. Ashan (1966), considera como factores abióticos de mayor influencia en peces de climas templados al fotoperíodo y la temperatura; Miranda y Somoza (2000) aconsejan su regulación para inducir la oviposición en cautiverio, situación que condujo al éxito por parte de Strüssmann (1989). De la figura emerge que el fotoperiodo sería el que posee mayor influencia en el desarrollo gonadal, y tal vez el aumento de temperatura sea el desencadenante, aunque según Toda et al., (1998) se prolonga la actividad sexual durante casi todo el año si la temperatura se estabiliza en 17ºC.

    Figura 1: Variación temperatura del agua, Secchi y fotoperído en las fechas de muestreo.

    La figura 2 grafica el valor del Rc y de ind/m3 del macrozooplancton. La variación observada permite inferir que ambos aspectos considerados fueron estables en los tres primeros meses, hasta lograr valores extremos llamativos en diciembre. En este sentido es válido destacar la sincronización estacional que existe entre el desove del pejerrey, la necesidad de oferta alimentaria para los alevinos y juveniles, y la fluctuación del macrozooplancton. La temporada de freza se produce cuando las crías tienen alimento garantizado y en superabundancia, lo cual reduce la competencia intraespecífica y aumenta la posibilidad de recuperación del desgaste energético que origina la freza; similar relación fue observada por Freyre et al., (2000).
    Figura 2: Rendimiento calórico del macrozooplancton (Rc) expresado en 10-3 cal/ 100 litros de agua.

    Las especies capturadas en los muestreos se presentan en la tabla 1, la cual discrimina el arte de pesca utilizado en cada caso; la diversidad presentó un valor bajo (H = 1,01); es clara la dominancia del pejerrey en la estructura comunitaria (1/D = 1,582). La figura 3 manifiesta para cada fecha de muestreo, el porcentaje en número de las diferentes especies capturadas mientras que la figura 4 referencia el porcentaje en peso. Al diferenciar la diversidad del arrastre (H = 1,46) y enmalle (H = 0,05), surge una mayor heterogeneidad de microhábitats en la costa de la laguna utilizados por mojarras y madrecitas (Cheirodon, Jenynsia, Cnesterodon) e incluso el bagre (Rhamdia).

    Arte de pesca
    Especie
    Sep.
    Oct.
    Nov.
    Dic.
    E
    A
    E
    A
    E
    A
    E
    A
    Pejerrey (Odontesthes bonariensis)
    68
    40
    229
    55
    62
    57
    112
    115
    Bagre (Rhamdia sapo)  
    1
    1
    18
       
    2
     
    Mojarrita (Cheirodon interruptus)  
    4
     
    6
     
    8
     
    140
    Madrecita (Cnestrodon descenmaculatus)              
    2
    Panzudo (Jenynsia linneatus)              
    30
    Tabla 1. Especies capturadas en cada fecha de muestreo.
    E = enmalle; A = arrastre.

    Figura 3: Porcentaje en número de las diferentes especies capturadas


    Figura 4: Porcentaje en peso de las capturas obtenidas

    En cuanto a los valores obtenidos de cpue, pueden observarse en la figura 5, la cual representa la misma variable de otros ambientes pampásicos con el objeto de contrastar este dato, así como el valor anterior del año 1997 de la laguna Igartúa obtenido con el mismo arte (Grosman et al., 1998). Indudablemente se trata de un ambiente con abundante cantidad de pejerrey, ya que en dos ocasiones se presenta como de mayor cpue del conjunto. El valor de septiembre es posible adjudicarlo a la baja temperatura y consecuente menor movilidad (Rosso y Quirós, 2000). El promedio de las 4 fechas fue de 50,5 kg, mientras que en 1997 = 15,58 kg/tren enmalle/20 hs de tendido.
    482
    Figura 5: cpue obtenido en Igartúa en los años 1997 y 1999, contrastado con otros ambientes

    Indudablemente en estos 2 años se han originado cambios en la población de pejerrey; la misma aumentó su biomasa, pero desaparecieron las clases de edad superiores, o al menos las tallas mayores. Como los individuos de tamaño menor poseen un incremento mas acelerado en biomasa, se elevó la eficiencia de producción, a costa del retiro de los ejemplares mas grandes. Existen varias causas que pueden producir esta situación, por ejemplo una mortandad masiva diferencial, o la captura por medio de un arte de pesca muy selectivo, como es el enmalle. Esta última situación sería la mas acertada (Sergueña et al., 2000).
    La proporción de sexos (hembras/machos) capturada en cada fecha se presenta en la figura 6. Es evidente que existe una distribución diferencial en la época de desove, ya comprobada por otros autores en distintas lagunas pampásicas (Calvo et al., 1977). En el caso extremo, en noviembre se obtuvo alta proporción de machos (4,64:1), situación similar a la observada por dichos autores, quienes lo consideran una estrategia de aumentar la probabilidad de éxito reproductivo.
    Figura 6: Proporción de sexos

    La figura 7 representa el porcentaje de cada estadío gonadal hallado durante el período de muestreo en hembras de pejerrey mayores de 100 mm de Lstd. Permite visualizar la dinámica de los ovarios en función del tiempo. En septiembre se hallan en preparación (III); un mínimo porcentaje esta desovando (V = 8,33%); no existen desoves previos (VI = 0). En octubre existe un 41,7% de hembras en desove, y un 28,8% que ya desovó (VI). Es deducible que existió un desove entre ambos muestreos. Por otro lado la temperatura entre una y otra fecha se duplicó. Al observar los porcentajes de noviembre, el 75,9% de las hembras se halla en estadio V manifestando claramente el momento máximo de la freza. Lo interesante es el incremento de ejemplares redesovantes (figura 8). El 75,9% de las hembras ya ha participado de un desove previo. La suma de los porcentajes de octubre de los estadíos V y VI es = 70,5%, valor sorprendentemente muy similar al porcentaje de hembras redesovantes. De ello surge que las hembras que desovaron en octubre, vuelven a hacerlo en noviembre, seguramente como una estrategia reproductiva para garantizar la efectividad del desove.
    Figura 7: Estadios gonadales de hembras.

    Figura 8: Porcentajes de hembras redesovantes

    Miranda y Somoza (2000) clasificaron al ovario del pejerrey como "sincrónico de grupo" por la presencia de poblaciones de ovocitos en distinto grado de maduración. De acuerdo a ello, Calvo y Morriconi (1972) mencionan la presencia de dos desoves durante la primavera y Toda et al. (1998), que pueden desovar varias veces.
    En el muestreo de diciembre, el desove ha finalizado: el 49% de las hembras se halla en estadío VII. El siguiente mayor porcentaje (22,4%) corresponde a hembras que no desovan en esta temporada vinculado, como se desarrollará mas adelante, con las menores tallas.
    El distribución del índice IGS permite ratificar la explicación dada. La figura 9 presenta los valores obtenidos en las hembras para las diferentes fechas de muestreo, con los promedios mensuales; en el caso de los machos, para no entorpecer la gráfica, solamente se presentan los promedios. En este último caso se confirma la emisión continua de esperma (Calvo y Dadone, 1972) al ser constante en las tres primeras fechas el valor del IGS, declinando en diciembre por el agotamiento del testículo.
    Figura 9: IGS de las hembras en los diferentes meses, con su valor promedio. Para el caso de los machos se graficó solo la media.

    La población desovante, animales de ambos sexos con sus gónadas en actividad, se presenta en la figura 10. De forma similar a lo manifestado por el IGS, los machos son mas constantes; las hembras presentan su máxima funcionalidad en octubre y noviembre, recayendo abruptamente en diciembre (71,4% de inactivas). En un embalse del NO de Argentina, Sauad y Mosa (1998), hallaron el máximo valor de IGS en noviembre. En este caso, la latitud seguramente se compensa con la altitud (1100 m.s.n.m).
    Figura 10: Actividad gonadal para hembras y machos.

    La figura 11 presenta la talla de primera y última maduración gonadal, cuyos valores son: 165 y 325 mm de Lstd respectivamente. En el primer caso, el valor coincide precisamente con la longitud lograda en el primer año de vida de los ejemplares. Esta maduración sexual temprana, antes de alcanzar tallas comerciales, fue planteada como uno de los problemas que afectan el cultivo del pejerrey (Luchini et al., 1984; Reartes, 1995; Miranda y Somoza, 2000). Incluso en Chile se han capturado ejemplares maduros a los 100 mm de longitud total (Vila y Soto, 1984). La precocidad en el desove y la ausencia de cuidados parentales, sumado a la relativa alta fecundidad (Ringuelet, (1943), menciona hasta 45000 ovocitos/ejemplar de 4 años), son características de "r" estratega desarrolladas por el pejerrey. Pero la talla de senectud parecería ser reducida. Los ejemplares de 325 mm de Lstd poseen 5 años de edad, la cual marcaría el ocaso de su actividad sexual.
    Figura 11: Talla de primer y ultima maduracion

    La ecuación de crecimiento en longitud obtenida a partir de las longitudes retrocalculadas fue = Lstd(t) = 391,6892 (1-e-0,277(t+0,4453)) e índices de performance: w = 108,497; F = 1,34; F' = 5,108 y p = 2,275; mientras que por el método de Petersen el ajuste hallado fue: Lstd (t) = 375,301(1-e-0,3043(t+0,466)) y w = 114,2; F = 1,3812; F' = 5,1487 y p = 2,316 respectivamente.
    La distribución del índice alfa permite inferir que la marcación anual observada en las escamas, se corresponde con el momento del desove, ya que el mismo se comporta de forma especular respecto al IGS de las hembras para las mismas fechas (figura 12); el valor mínimo se produjo en noviembre. Sverlij y Mestre Arceredillo (1991), también argumentan que la marca es anual y se produce en primavera.
    Figura 12: Indice alfa de incremento marginal de las escamas.

    Respecto a los JMA, fueron capturados exclusivamente en el muestreo de diciembre, siendo la longitud media de 45,9 mm (rango = 22-68 mm Lstd). La explicación de la ausencia en los meses previos es: en septiembre, no estaban en el ambiente; en octubre eran muy escasos y demasiado pequeños; en noviembre eran abundantes (producto del desove de octubre), pero no alcanzaban a la talla mínima de captura de la red de arrastre. Se calculó, en base a la ecuación de crecimiento, que los ejemplares obtenidos nacieron en la segunda quincena de octubre. El rango de tallas se explica por un lado en la propia heterogeneidad genética y por otro en las diferentes momentos de eclosión entre fines de octubre y principios de noviembre.
    La figura 13 presenta la distribución del factor k en los diferentes meses de muestreo. Al igual que el IC (figura 14) la mayoría de los valores se distribuyen dentro de los límites considerados normales para la especie. La ubicación de IC en el área superior al valor estándar seguramente se vincule con el momento de extracción de las muestras, posterior al invierno, estación adversa para el pejerrey en la cual aumenta el nicho trófico incursionado (Grosman, 1995b). Respecto al factor k, en diciembre se modifica reflejando mejores condiciones en el pasado mediato, pese a que en dicho momento ha finalizado el desove.
    Figura 13: Factor k o Indice de Fulton, con los valores estándares específicos.


    Figura 14: Indice cefálico, con los valores estándares específicos.


    La distribución obtenida de las variables largo-peso para las diferentes fechas se presenta en la figura 15. El valor del coeficiente de ajuste "b" fue siempre positivo (> de 3), siendo en diciembre el máximo valor (b = 3,2191). Al igual que el factor k, diciembre se presenta como el mejor mes para la especie. Al observar la distribución de tallas (figura 16), existe un corrimiento de las modas muy manifiesto también en diciembre. Pese a que en este momento se marca la culminación de la temporada de freza, existe un marcado incremento en largo y consecuentemente en peso, revelado por los índices de condición. Su explicación se adjudica al comportamiento del macrozooplancton que abruptamente aumentó su numerosidad. Al variar las condiciones de entorno, oferta de alimento en sobreabundancia, el pejerrey lo refleja a través de su crecimiento y mejorando su condición.
    Figura 15: Relación largo - peso, con su curva de ajuste.

    Figura 16: Capturas corregidas por enmalle.

    A modo de complemento y ratificando lo expresado por los índices anteriores, en todas las ocasiones de muestreo no se observaron parasitosis externas ni en el interior del tracto digestivo.
    Para analizar la dieta del pejerrey se contempló la talla de los ejemplares, diferenciando los adultos de los JMA. La tabla 2 sintetiza la información recabada de las tallas mayores. En septiembre (n = 34), la diversidad de la dieta es máxima; esa alta variedad implica que no existan alimentos primarios, sino que los copépodos y los cladóceros se comportan como secundarios. El 94% de los tractos estaba lleno o semilleno. (tabla 3).
    Item
    Septiembre
    Octubre
    Noviembre
    Diciembre
    Cladóceros
    S
    P
    P
    P
    Copépodos
    S
    S
    S
    S
    L. quironómidos
    T
    T
    T
    T
    R. vegetal
    T
    A
    A
    A
    Q. amebas
    T
    A
     
    A
    Huevos peces
    T
         
    R. peces
    A
    A
    A
    A
    Ostrácodos
    A
     
    T
     
    R. insectos
    T
    T
    T
    T
    Algas filamentosas
    T
    A
       
    Diversidad (H)
    2,68
    1,78
    1,89
    1,75
    Tabla 2. Items alimenticios hallados en tractos de pejerrey mayores de 100 mm de Lstd.
    P = primario; S = secundario; T = terciario y A = Accidental.

    En octubre, los ítems presentes son similares, pero los cladóceros aumentan su importancia a nivel de considerarse como primarios. Los copépodos son los únicos secundarios; sobre el total analizado (n = 30), el 66,6% eran llenos o semillenos. En noviembre el 50 % de los tractos estaban semivacíos, siendo los cladóceros el ítem principal y los copépodos el secundario, repitiéndose similar dieta para el mes de diciembre. En esta fecha, el 63,3% de los tractos (n = 30) estaban llenos o semillenos. Indudablemente se trata de una alimentación zooplanctófaga, con énfasis en los cladóceros, dieta semejante a la descripta en la bibliografía (Ringuelet et al., 1980; Escalante, 1985; Grosman, 1995b, entre otros). La variación observada en la cuantificación del zooplancton no se reflejó en un cambio abrupto en la dieta, por lo que la captura que realiza el pejerrey sobre los individuos de esta comunidad, es totalmente selectiva. Las larvas de quironómidos, al igual que otros insectos constituyen un elemento terciario en la alimentación.

    Lleno
    Semi lleno
    Semi vacío
    Vacío
    Septiembre
    19
    13
    2
    0
    Octubre
    11
    9
    5
    5
    Noviembre
    4
    8
    15
    3
    Diciembre
    15
    4
    9
    2
    Tabla 3. Estados de repleción de los tractos alimenticios de pejerrey.

    En cuanto a los JMA, la composición de su alimentación (n = 30) se basa en el zooplancton y en larvas de quironómidos; en menor grado se hallaron algas filamentosas, tal vez producto de ingestión ocasional. Los tractos de bagre (Rhamdia sapo) analizados fueron los capturados en el mes de octubre; el 100 % de los mismos estaba llenos. Asimismo en todos se hallaron huevos de pejerrey en alta abundancia, situación ya mencionada por Ringuelet, 1943; no obstante ello, debido al considerable valor de diversidad de la dieta (H = 2,945), conforman un ítem secundario en la dieta del bagre, pero que indudablemente impactaría sobre el desove del pejerrey si la numerosidad relativa de los bagres fuera elevada. Larvas de quironómidos, otros insectos y restos vegetales son también ítems secundarios. Básicamente el bagre posee una dieta omnívora, generalista y consecuentemente oportunista; cuando encuentra huevos de pejerrey, los incorpora a su dieta.


    Conclusiones

    Las principales conclusiones que emergen del trabajo son:


    Bibliografía




    Artículo publicado en la Revista AquaTIC nº 12, febrero 2001