El Cangrejo de Río:
Distribución, Patología, Inmunología y Ecología.

Javier Diéguez-Uribeondo
Ph.D University of Uppsala (Suecia)
Dpto. de Patología Animal. Facultad de Veterinaria. Universidad de Zaragoza.



0. INTRODUCCION

   El cangrejo de río es el mayor de los macroinvertebrados que habitan las aguas continentales. Este hecho, unido a la alta apreciación de su carne, ha contribuido a que exista un gran interés en este animal desde el punto de vista de la acuicultura, pesca deportiva, gastronomía, etc.
   En general, las distintas especies de cangrejo de río viven en aguas poco profundas, con buena vegetación de ribera y abundancia de refugios que son indispensables para su supervivencia. Los cangrejos pueden vivir tanto en aguas limpias y frescas de curso rápido como en aguas más templadas de curso lento y fondo limoso. Su actividad es crepuscular, período en el que buscan pequeños animales, plantas acuáticas, y restos animales para alimentarse. En general, las distintas especies presentan tallas medias de unos 8-12 cm. Si bien, los ejemplares de algunas especies, como el cangrejo de Tasmania, Cherax gouldi, alcanzan entre los 3 y 6 kg. de peso (Sokol, 1988). En algunas especies algunos individuos adultos pueden tener edades de más de 7 años y existen citas de ejemplares de más de 15 años (Torre Cervigón et al. , 1964).

   El cangrejo de río se encuentra distribuido de forma natural en todo el mundo, con excepción de Africa. Existen más de 500 especies, de las cuales solamente cinco son originarias de Europa (Hobs, 1988). Es precisamente en este continente donde el consumo y pesca de este animal está más arraigado y, de los cuales se tienen referencias en escritos y grabados ya en la edad media. No debe extrañar, entonces, que la mayor parte de la producción mundial de cangrejos se canalice hacia Europa, donde la demanda de este crustáceo no puede ser abastecida por la producción de las especies autóctonas que están actualmente en regresión.
      Posiblemente muchos de los lectores españoles recuerden los tiempos en los que se pescaba el cangrejo autóctono en nuestra geografía. Su pesca, además de ser una actividad muy popular, reportaba importantes ingresos a los pescadores y a las Administraciones que daban licencias para su pesca. En 1962 en España, la producción en kilos de cangrejo de río autóctono estaba en alrededor de las 10.000 toneladas, sin contar las capturas ilegales (Torre Cervigón et al., 1964). Lo que supondría, hoy en día, un mercado de, al menos, 10.000 millones de pesetas. Sin embargo, la situación es bien distinta en la actualidad. El cangrejo de río autóctono ha pasado de ocupar la mayor parte de los ríos de la península Ibérica, a ser visto únicamente en pequeños tramos de río, arroyos de montaña, pantanos o balsas.

   Los motivos de la regresión de los cangrejos autóctonos europeos hay que buscarlos en la alteración por el hombre de los ecosistemas fluviales (Holdich, 1988; Taugbol & Skurdal, 1993) y en la introducción de especies de cangrejo exóticas, portadoras de enfermedades como la "peste de cangrejo de río" (Smith & Söderhäll, 1986, Taugbol & Skurdal, 1993; Diéguez-Uribeondo et al., 1997). Esta enfermedad, endémica de Norteamérica (Unestam, 1972; Diéguez-Uribeondo et al., 1995), ha producido, en gran medida, la desaparición de las especies autóctonas de cangrejo de su área original de distribución en Europa, y es el más claro ejemplo del riesgo que representa la introducción de especies exóticas con distintas finalidades como acuicultura, pesca deportiva, acuarios, etc (Holdich, 1997).
   Finalmente, la brusca desaparición de las importantes cantidades de biomasa que representan los cangrejos ha puesto también de manifiesto el importante papel que estos desempeñan como detritívoros en los ecosistemas acuáticos (Lindqvist, 1997). Los distintos intentos por recuperar las poblaciones de cangrejo de río y controlar la enfermedad, han producido importantes avances en el área del conocimiento general de distintos aspectos de su biología, ecología, patología e inmunología y que, de forma resumida, presentamos en este artículo.


1. DISTRIBUCION NATURAL DEL CANGREJO DE RIO

   Cuando hablamos de especies autóctonas nos referimos a especies que corresponden a una región biogeográfica específica. Los cangrejos de río se encuentran repartidos en cuatro familias del orden Decapoda: Astacidae, Cambaridae, y Parastacidae. La familia Astacidae se limita a Europa central a excepción de una especie nativa de California, Pacifastacus leniusculus. Las especies de la familia Cambaridae ocupan Norteamérica, siendo alrededor de unas 400 especies. En el hemisferio sur, Australia, Nueva Zelanda, Madagascar y Sudamérica encontramos alrededor de 100 especies pertenecientes a la familia Parastacidae. En el continente Africano, a excepción de Madagascar y en los trópicos no se encuentran naturalmente ninguna especie de cangrejo de río (Hobs, 1988).


Distribución general de los diferentes géneros de cangrejos (según Ortmann, en André, 1960)

1.1. Especies autóctonas europeas.


1.2. Especies europeas introducidas


2. PATOGENOS DEL CANGREJO DE RIO

   Las principales enfermedades de los cangrejos tienen origen fúngico:

  1. la "peste del cangrejo" producida por Aphanomyces astaci,
  2. la saprolegniasis, producida por Saprolegnia spp,
  3. la psorospermiasis, producida por los enigmático parásito Psorospermium spp, etc.
  4.    Se presentan también otras afecciones causadas por parásitos, como el microesporidio, Thelohania contejeani, y algunos epibiontes que, en ocasiones, pueden dar problemas si se encuentran en densidades altas, por ejemplo, anélidos: Branchiobdella spp , protozoos: Cothurnia spp.

       Las enfermedades de origen bacteriano no son comunes y, generalmente, son infecciones secundarias. A continuación se detallan las características más importantes de las enfermedades observadas en los cangrejos de río:

    La peste del cangrejo de Río

    Etiología: Aphanomyces astaci: hongo oomycete parásito obligado del cangrejo de río (Unestam, 1969).


    Ciclo vital:
       Este hongo carece de reproducción sexual y su supervivencia depende exclusivamente de la producción de zoosporas asexuales y de la presencia de cangrejos de río. El calificativo de aguas crónicamente infectadas por este hongo es erróneo dado que A. astaci sólo se encuentra de forma crónica en las especies de cangrejos portadoras, al no ser capaz de sobrevivir fuera del cangrejo de río (Cerenius et al., 1987). Al sucumbir las especies europeas en porcentajes del 100%, una vez muertos los cangrejos la peste desaparece con ellos, hecho que ha sido corroborado en experiencias de campo (Cerenius & Söderhäll, 1992).

    Especies Europeas
    Especies Americanas


    Virulencia: En especies americanas causa infección crónica que puede volverse letal en condiciones de estrés. En el resto de la especies causa la muerte en el 100% de los casos.
    Patobiología: La infección comienza sobre la cutícula no esclerotizada. Las zoosporas germinan y producen un micelio aseptado que rápidamente crece dentro de la cutícula, hasta alcanzar la cavidad corporal interna.

    Diagnóstico: Observación en la cutícula de: (1) hifas aseptadas de diámetro uniforme, ca 8-10 mm, (2) y ápice de la hifas redondeados, (3) crecimiento dentro de la cutícula, (4) el diagnóstico final requiere el aislamiento del agente patógeno y la realización de ensayos de reinfección (Cerenius et al., 1987).

    Diversidad fisiológica y genética:
       En Europa existen, al menos, cuatro grupos de cepas de este hongo (Huang et al., 1994; Diéguez-Uribeondo et al., 1995). Un grupo de cepas (grupo "A") aisladas de brotes surgidos en poblaciones de las especies autóctonas A. astacus, y A. leptodactylus. Otro grupo de cepas (grupo "B") aisladas de ejemplares de la especie P. leniusculus importados de EEUU y de brotes aparecidos en poblaciones de las especies autóctonas. astacus y A. pallipes, y un tercer grupo "D" aislado de ejemplares de la especie P. clarkii procedentes de España.
       Recientemente se ha observado que la mayor parte de los nuevos casos de peste examinados en Suecia, Finlandia, Alemania, Gran Bretaña y España han sido originados por cepas del grupo "B", es decir originarias del cangrejo señal (Diéguez-Uribeondo & Temiño, 1997).


    Saprolegniasis

    Etiología: Saprolegnia spp (Oomycetes).

    Ciclo vital:

       El micelio vegetativo se compone de hifas aseptadas de diámetro irregular, ca 8-20 mm. La reproducción asexual representa la fase de mayor relevancia infectiva (Diéguez-Uribeondo et al., 1994 a). Los esporangios forman esporas que son liberadas como zoosporas apicalmente biflageladas, zoosporas primarias, que enquistan en la proximidad del esporangio formando quistes primarios. Estos liberan una zoospora lateralmente biflagelada, zoospora secundaria. Las zoosporas de los Oomycetes pueden orientar sus movimientos hacia un substrato potencial donde germinar. Allí la espora se enquista y puede adherirse al substrato mediante la propia adherencia del quiste y en la especie S. parasitica mediante filamentos característicos terminados en estructuras que recuerdan a ganchos. Si el estímulo que ha inducido el enquistamiento de la espora no lleva a la germinación, la espora puede formar una nueva zoospora un número determinado de veces, EZR (Diéguez-Uribeondo et al., 1994 a).

    Patobiología: Distintas situaciones de estrés pueden favorecer su presencia como patógeno en el cangrejo de río(Diéguez-Uribeondo et al., 1994 b). El proceso infectivo normalmente comienza en áreas del animal donde existen erosiones.

    Diagnóstico: Observación en la cutícula de (1) hifas aseptadas de diámetro no uniforme. ca 8-20 mm, (2) y ápice de las hifas generalmente no redondeados, (3) crecimiento dentro de la cutícula y superficial. El diagnóstico final requiere del aislamiento y del agente patógeno y la corroboración mediante reinfección (Diéguez-Uribeondo et al., 1994 b).

    Virulencia: Generalmente baja, menor de un 10 % aunque en condiciones de estrés puede alcanzar mortandades de 80% de la población (Diéguez-Uribeondo et al., 1994 b).


    Tratamiento de la "peste" y saprolegniasis
       Los hongos Oomycetes tiene raíces filogenéticas comunes con las algas Cromofitas. Ello debe ser tenido en cuenta a la hora de seleccionar fungicidas adecuados para estos organismos, ya que muchos de ellos, siendo efectivos para hongos superiores, no lo son para los Oomycetes.
       Lamentablemente, las afecciones debidas a saprolegniáceas son de difícil tratamiento. Algunas de ellas son razonablemente fáciles de controlar mediante la aplicación de terapias con verde malaquita. Sin embargo, debido a su toxicidad, el uso de este producto en acuicultura está prohibida.
       La aplicación de cloruro magnésico se ha empleado experimentalmente en la prevención de la propagación de la "peste" en la acuicultura (Rantamoki et al., 1992). Este tratamiento permite frenar el crecimiento del hongo y prevenir la transmisión de la enfermedad. Aunque su uso no se a realizado comercialmente, este tratamiento puede ser de gran importancia para el mantenimiento de poblaciones en peligro de extinción, ya que permite salvar los ejemplares todavía sanos de las cuencas afectadas. Esto, a su vez permitiría, poner a salvo el material genético en peligro de desaparición.


    Psorospermiasis

    Etiología: Psorospermium spp. Organismos que tienen sus raíces filogenéticas en la dicotomía entre del reino animal y los hongos (Ragan et al., 1996).


    Psorospermium haeckeli

    Virulencia: Su presencia causa inmunoestrés en el cangrejo haciendo que el animal presente una mayor susceptibilidad a contraer otras infecciones. existe una correlación positiva entre la disminución de capturas y la abundancia de este parásito (Cerenius & Söderhäll, 1993).

    Patobiología: En estados avanzados de la enfermedad pueden observarse importantes áreas melanizadas debido a la presencia de este parásito.

    Diagnóstico: Observación en distintos tejidos de estructuras ovoidales, ca 100 mm, con una gruesa pared celular de unas 15 mm (Henntonen, 1996).


    Telonioais o "enfermedad de la porcelana"

    Etiología: Thelohania cotenjeani.

    Virulencia: Su efecto es siempre letal y todos los animales infectados acaban muriendo. Los niveles de infestación en las poblaciones afectadas suelen ser bajos, entre un 0.01 % y un 2 %, aunque existen referencias acerca de un 30-80 % de la población afectada (Alderman & Polglase, 1988).

    Patobiología: Este parásito se desarrolla intracelularmente y produce gran cantidad de esporas que dan a los tejidos del animal una coloración blanquecina característica (Vey & Vago, 1972).

    Diagnóstico: Los animales en estadios de infeción avanzados son fácilmente reconocidos por la tonalidad blanca del abdomen.


    3. SISTEMA INMUNOLOGICO: EL SISTEMA DE LA PROFENOLOXIDASA


       El cangrejo de río dispone de eficientes mecanismos para defenderse frente a patógenos. Los progresos recientemente alcanzados con el manejo in vitro de los hemocitos, y el aislamiento y purificación de varios factores responsables de las reacciones de defensa, hacen posible que hoy podamos conocer los aspectos moleculares de la reacción inmunológica en los crustáceos con precisión (Söderhäll & Cerenius, 1992).
       El sistema conocido como, de la profenoloxidasa es el sistema de reconocimiento y defensa en invertebrados (Söderhäll et al., 1994). Los hemocitos juegan un papel crucial en la reacción inmunológica, ya que además de participar en los procesos de fagocitosis, formación de nódulos, encapsulación y de mediación en la citotoxicidad, poseen gránulos que contienen fenoloxidasa, enzima responsable de la reacción de melanización (Söderhäll & Cerenius, 1992).

       El sistema inmunológico del cangrejo puede reconocer a organismos invasores gracias a que compuestos pertenecientes a la pared fúngica o bacteriana, tales como los b,1-3 glucanos, o el lipopolisacárido o el peptidoglicano pueden activar el sistema de la profenoloxidasa (Söderhäll, 1982). Esta repuesta está mediada por varias proteínas componentes del sistema de la profenoloxidasa o asociadas a éste. Estas proteínas han sido aisladas, purificadas, caracterizadas y secuenciadas (Söderhäll et al., 1994); por ejemplo, la b-1,3-glucan binding protein, bGBP, que se une a los b-1,3 glucanos y activa la degranulación de los hemocitos granulares (Duvic & Söderhäll, 1990). Otra proteína que puede producir la exocitosis de las vesículas de las células granulares es la proteína 76 Kd (Johansson & Söderhäll, 1988). Esta proteína esta presente en los hemocitos del cangrejo en una forma biológicamente inactiva y, además de activar el sistema de la porfenoloxidasa, actúa como factor de adhesión celular y de degranulación. El control del sistema de la preofenoloxidasa realiza mediante factores inhibidores de proteínas tales como el inhibidor de tripsina, a2M (Hall & Söderhäll, 1982), y Kazal inhibidor (Johansson et al., 1994). El componente final del sistema es la enzima fenoloxidasa (Aspan & Söderhäll, 1990), enzima redox capaz de oxidar fenoles y quinonas, que espontáneamente forman melanina sin necesidad de ningún enzima para su catálisis. La melanina y sus intermediarios son compuestos altamente reactivos que inhiben el crecimiento fúngico y sus proteinasas, quitinasas extracelulares (Söderhäll & Ajaxon, 1982).

       Como conclusión, mencionar que las reacciones del sistema inmunológico en los crustáceos comienzan a conocerse con detalle y, en concreto las del cangrejo de río. es muy posible que las información que tenemos nos permitirá muy pronto desarrollar métodos para prevenir la enfermedades y el desarrollo de individuos más resistentes para la conservación y recuperación de los "stocks" autóctonos y para la astacicultura.


    4. ECOLOGIA (Lindqvist, 1997)

       Los cangrejos tienen una vida bastante larga si la comparamos con la de otros invertebrados y, a menudo, son el componente dominante en un río o lago. Los cangrejos pueden llegar a representar más de la mitad de la producción total de invertebrados y, en ocasiones, su biomasa puede ser incluso mayor de la que representan los peces. Por ejemplo, la biomasa de los cangrejos puede llegar a ser de 500 kg por hectárea, lo que da idea de la importancia que tiene la presencia de este macroinvertebrado en el ecosistema.
       Los cangrejos hacen que el medio y la columna de agua se vuelvan cada vez es más oligotróficos y que el fondo se vaya enriqueciendo en oxígeno. Es posible imaginar lo que ocurriría si desaparecieran los cangrejos, las modificaciones serían terribles, con efectos muy profundos en todo el ecosistema.

       Por otro lado, la introducción de cangrejos en aguas, pueden llevar mucho tiempo dado que la dinámica de una población cangrejera como del ecosistema son lentas. Cuando se habla de introducción de una especie no hay que considerar períodos de 5 a 10 años sino mucho más largos. Hay que tener en cuenta que, en Europa, las poblaciones de cangrejos son de reciente introducción, surgidas después de la acción de la "peste" o de la recuperación de sus hábitats. Son necesarios unos 20 años hasta que se alcanzan las condiciones óptimas para una población de cangrejos, es decir hasta que una población alcance su madurez. Este es un aspecto importantísimo que hay que tener presente a la hora de pensar en cómo conservar y recuperar las poblaciones de cangrejos.
       La mayor parte de la aguas europeas han sido alteradas en los últimos 30-40 años, es decir, que son ecosistemas en desarrollo. Es una regla general que la composición en especies de los ecosistemas maduros e inmaduros sea distinta. En los ecosistemas inmaduros tenemos especies pioneras, es decir, especies de estrategia "R" que tienen una madurez más temprana, un crecimiento más rápido y mucha descendencia. Por ejemplo las especies americanas P. leniusculus y P. clarkii son especies de estrategia "R" mientras que las europeas son de estrategia "K". Esta es una de las razones por la que las especies americanas han colonizado tan fácilmente las aguas europeas. La otra, sin duda es la acción de la "peste", de la cual son portadoras estas especies norteamericanas.

       La tendencia general es que las especies de cangrejo autóctonas europeas queden relegadas a aguas marginales: áreas montañosas, cuerpos de agua cerrados y aislados. Actualmente tres especies autóctonas, A. pallipes, A. torrentium y A. astacus, se encuentran recogidas en el Libro Rojo de Especies Animales Amenazadas de la IUCN, catalogadas como "Vulnerables". La Comunidad Económica Europea a través de la Directiva de Hábitats, así como el Consejo de Europa a través del Convenio de Berna, han establecido las medidas necesarias para contribuir a la conservación y recuperación de las especies autóctonas de cangrejo de río europeas y varios Estados europeos como Alemania, Francia, Gran Bretaña, Noruega, Suecia y en España, la Comunidad Foral de Navarra, están desarrollado distintos planes de acción para la conservación y recuperación de las especies autóctonas.


    5. SITUACION ACTUAL Y FUTURAS ACTUACIONES EN EUROPA

       Se puede considerar que actualmente existen en Europa dos situaciones bien distintas según la especies de cangrejo de río considerada: una regresión de las especies autóctona y una expansión de las especies americanas introducidas.
       Ante esta situación es posible imaginarse dos posible escenarios futuros para el cangrejo de río en Europa (Taugbol & Skurdal, 1998):

    1. una situación en la que la gran mayoría de los hábitats adecuados para el cangrejo se encuentren ocupados por las especies exóticas y donde las especies autóctonas permanezcan en pequeñas áreas protegidas y en permanente riesgo de extinción, y
    2. un segundo escenario en el que las especies autóctonas permanezcan en áreas importantes como países enteros (actualmente Irlanda, Noruega, Dinamarca, Estonia), regiones (actualmente, Norte de Suecia, y Finlandia) o áreas protegidas (área de cangrejo autóctono en Navarra). En este último escenario las poblaciones exóticas se encontrarían también bien establecidas en algunos países o áreas, y su presencia sería aceptada en aquellas regiones o países donde se encontrasen, siendo su explotación regulada de manera que el impacto sobre las especies autóctonas fuera reducido al mínimo posible.
       Dado que las especies autóctonas de cangrejo de río se encuentran recogidas en el libro rojo de especies invertebradas amenazadas (Wells et al., 1983), en la Directiva de Hábitats de la Comunidad Económica Europea (Real Decreto 1997/1995, B.O.E. 310), y en el Convenio de Berna, resulta necesario orientar las actuaciones hacia la conservación y recuperación de las especies autóctonas de cangrejo de río europeas, y una adecuada gestión de la especies de cangrejo exóticas, de manera que éstas no incidan negativamente en las áreas de cangrejo autóctono existentes.


    6. BIBLIOGRAFIA



    Artículo publicado en la Revista AquaTIC nº 3, mayo 1998